2.4 微生物 ATP 之產生
至於 ATP 如何產生?如何使 ADP "再充電" 而變為 ATP？。磷酸化作用乃將磷酸根加入一化合物之反應，因此 ADP 也可經磷酸化
作用而形成 ATP，但此時則需要能量的加入，例如可利用細胞分解代謝葡萄糖時所釋出的能量。
ADP 之磷酸化作用，一般有 3 種方法：
（1）基 質 磷 酸 化 作 用 ( 受 質 層 次 磷 酸 化 作 用 )(Substrate level phosphorylation)：此法乃自一化合物移去磷酸根並直接加於 ADP。
（2）氧化磷酸化作用(Oxidative phosphorylation)：此法乃營養物或化合物之氧化作用所釋出之能量，供 ADP 合成 ATP。
（3）光磷酸化作用(Photophosphorylation)：乃利用光且自 ADP 合成 ATP
之方法，光合生物利用色素吸收日光能量，將電子釋出，經獨特之 電子傳遞鏈放出能量。
（1）基質磷酸化作用
多數情況，化合物內之原子重新排列可產生含高能量磷酸鍵之另一新化 合物。當細胞將營養分解為化合物時，可發生此重新排列而釋出磷酸根， 該磷酸根則直接轉移至 ADP，形成 ATP。
例如：細胞以葡萄糖為營養，當葡萄糖分解時可產生一化合物是謂 2-磷酸甘油酸。而後自 2 磷酸甘油酸再移去一分子之水，重新原子排列後，形成一新化合物為磷酸烯醇丙酮酸。磷酸烯醇丙酮酸則再重新原子排列後 釋出磷酸根與能量而形成丙酮酸，而釋出之磷酸根與能量則直接轉移至
ADP，形成 ATP。
（2）氧化磷酸化作用
所有氧化反應均能釋出能量，而微生物演化出多種方法，能利用化學氧 化作用所釋出之能量以合成 ATP。藉氧化反應之能量，自 ADP 合成 ATP 之全程步驟稱為氧化磷酸化作用，此過程中之系列反應可綜合如下：
一系列化學氧化反應釋出能量
↓
釋出能量暫時以氫離子動力形式儲存
↓
氫離子動力推動(電子傳遞鏈)使 ADP 合成 ATP
為充分了解氧化磷酸化作用之過程，需先了解氧化反應與電子轉移系統 及氫離子動力之性質。
1. 氧化反應
氧化作用(oxidation)乃自一原子或分子失去一個或以上之電子，此電子立即為另一原子或分子所接受。於生物學上，許多之氧化作用係自分子失 去氫原子，因氫原子除其質子外尚含一電子。故一分子失去一氫原子即自 動失去一電子。氧化作用之相對反應是謂還原作用(reduction)，即獲得電子或氫原子，茲將氧化作用舉例如下:
H → H+ ＋ e－
氫原子(還原型原子) 氫離子(氧化型原子) 電子(立即傳予接受之原子或分子)
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Fe2+ |
→ |
Fe3+ |
＋ |
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e－ |
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亞鐵離子(還原型原子) |
鐵離子(氧化型原子) |
電子 |
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琥珀酸(還原型化合物) |
→胡延索酸(氧化型化合物) |
＋ 2 氫原子(各含一電子) |
||||
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於各反應中，皆參予一對物質，其一為氧化型，另一為還原型，成對之 物質是謂氧化還原系統(oxidation reduction system;簡寫：O/R)。
2.電子轉移系統(electron transport system)
細胞利用氧化反應之能量以合成 ATP 時，並非依賴單次氧化反應所釋出之能量，而是利用一系列的氧化反應稱為電子轉移系統。此系統所釋出 之能量會逐步增加，而使細胞獲得足夠之能量以合成 ATP。電子轉移系統包括一系列之氧化還原(O/R)系統，而於一連串之 O/R 系統中，次一步驟獲得電子之能力大於前一步驟。電子轉移系統可依下式表示之：
e－ e－ e－ e－
電子贈予者→ (O/R) → (O/R) → (O/R) →最後電子接受者
↓
釋出能量供 ATP 合成
此系統始自電子贈予者(electron donor)，由還原型之化合物經氧化作用提供電子。此還原型之化合物乃細胞所攝取之營養或營養經分解所產生之 化合物。例如有些微生物可利用乳酸為電子贈予者：
乳酸→丙酮酸＋2H+＋2e－
源自電子贈予者之電子由最初之 O/R 系統接受，此 O/R 系統則被次一 O/R 系統所氧化而丟出電子，該次一 O/R 系統接受電子又被再次一 O/R 系統所氧化而丟出電子，依此類推，
電子轉移系統之重要乃於一系列之氧化作用中，每一步驟皆釋出能量， 有些步驟所釋出之能量較大，足以直接形成 ATP，不過大部份釋出能量用於製取 ATP 之前，需先以氫離子動力(載體份子)形式儲存之，以累積儲存大量能量以用於形成 ATP。
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氫離子動力形式： NAD（菸鹼醯 |
安腺雙核甘酸）＋2H+＋2e－→ NADH2 |
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(載體份子) |
NADP（氧化性輔酶）＋2H+＋2e－→ NADPH2 |
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3.氫離子動力推動(電子傳遞鏈)
1978 年生化學家 Peter Mitchell 氏發現電子轉移系統所釋出之能量用於合成 ATP 之方式，而獲諾貝爾獎。氫離子動力所代表之高位能可比擬水體為水壩所擋住之位能，如水壩之水閘啟開，水將自高處向低處流，此種水 流可推動渦輪，產生水力發電。NADH2 的高電位能藉不同載體將電子轉移，並逐步將能量釋出供 ADP 合成 ATP，直到電子被最後電子接受者(terminal electron acceptor)所接受，此電子接受者為細胞環境之氧化型化合物。例如：需氣菌以氧為最後電子接受者，自 NADH2 接受電子及氫離子後，氧即被還原形成水：
1/2O2＋2e－＋2H+ → H2O
厭氣菌不以氧為最後電子接受者，而以硝酸鹽、硫酸鹽、或延胡索酸等 化合物為電子接受者。以氧為最後電子接受者時，稱為呼吸性電子傳遞鏈。 電子傳遞鏈發生於細胞之何處? 以細菌而言，位於細胞質膜，真核細胞則位於粒腺體之內膜。
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